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Appunti dI Canapicoltura 3° Parte

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APPUNTI DI CANAPICOLTURA 3° PARTE:

siti di biosintesi e di bioaccumulo dei cannabinoidi


  • DATA: 05/04/2018

I cannabinoidi sono sostanze unicamente prodotte dal genere Cannabis. La loro biosintesi e bioaccumulo è localizzata in ghiandole epidermiche specializzate distribuite su tutta la superficie aerea della pianta (Fairbairn, 1972; Hammond e Mahlberg, 1973; Lanyon et al., 1981).

La produzione dei cannabinoidi, associata a quella dei terpeni, avviene in maggior misura nelle fioriture femminili rispetto alle maschili. Nella canapa sono evidenziabili due differenti strutture di tricomi ghiandolari: i tricomi ghiandolari peduncolati ed i tricomi ghiandolari sessili.

La biosintesi e il bioaccumulo di dette sostanze avviene prevalentemente nei tricomi ghiandolari peduncolati, i quali iniziano a generarsi in numero sempre più abbondante sulle brattee del perigonio con l’inizio della fase della fioritura, mentre i tricomi ghiandolari sessili li troviamo in tutte le parti aeree della pianta sin dalle prime fasi di crescita (Lanyon et al., 1981).

Un altro tipo di escrescenza epidermica è data dai peli sessili, i quali non hanno funzione secretoria e sono silicizzati e rigidi (Dayanandan e Kaufman, 1976; Hammond e Mahlberg, 1973); essi sono abbondanti sin dall’inizio della fase vegetativa in tutta la parte aerea, soprattutto sulle foglie.

La loro abbondante presenza su tutta la parte aerea fa pensare ad una loro evoluzione filogenetica legata ad un meccanismo di difesa dalla predazione e dal disseccamento, mentre l’abbondanza dei tricomi ghiandolari maggiormente sulla brattee del perigonio e sulle strutture riproduttive fa pensare che sia intimamente legata alla riproduzione gamica ed alla sopravvivenza della pianta, possibilmente ricavandone un vantaggio dato da un incremento nella produzione in semi ed in una loro conseguente maggior dispersione nell’ambiente circostante.

La totale assenza di queste tre differenti strutture nelle radici (De Pasquale et al., 1974) ci spiega la totale assenza dei cannabinoidi in tali organi.

I tricomi ghiandolari peduncolati sono presenti sia sulle piante staminate (maschili) che sulle piante pistillate (femminilli); il fatto che le piante pistillate sono più ricche in cannabinoidi delle staminate è legato al fatto che il numero dei tricomi ghiandolari peduncolati e sessili è nettamente superiore nelle brattee e nelle strutture riproduttive femminili piuttosto che nelle strutture riproduttive maschili (Lanyon et al., 1981).

Si può ritenere che, su prelievi effettuati sulla stessa pianta ed in organi diversi (foglia o fiore), il differente quantitativo % in cannabinoidi rilevabile dalle analisi gas-cromatografiche è associato ad un differente numero di tricomi ghiandolari presenti nella parte vegetale prelevata, un differente rapporto tra peduncolati e sessili ed un differente rapporto di biosintesi dei singoli cannabinoidi tra organi diversi, fattore quest’ultimo probabilmente legato ai differenti quantitativi e rapporti tra le sostanze ormonali presenti nei vari organi vegetali alle varie fasi fenologiche e che potrebbero influenzare notevolmente il processo di biosintesi e bioaccumulo di tali sostanze.

Turner et al. (1980) affermarono che specifici meccanismi di regolazione nella morfogenesi sembrano esistere nel controllare lo sviluppo dei due differenti tipi di tricomi in relazione all’organo nel quale si accrescono ed alla fase fenologica di riferimento; infatti, mentre alcune popolazioni hanno un maggiore contenuto % in cannabinoidi nelle bratte rispetto ad altre popolazioni, non è scontato che lo stesso trend di dominanza sia uguale anche per i contenuti % nelle foglie e che il rapporto tra i vari cannabinoidi si mantenga esattamente costante nei vari organi di una stessa pianta.

Quindi, nelle numerose differenti popolazioni di canapa, il differente bioaccumulo quantitativo, ed in parte anche qualitativo, tra gli organi della stessa pianta potrebbe essere spiegato con un più complesso meccanismo di biosintesi e bioaccumulo legato oltre che alle caratteristiche prettamente genetiche anche alle diverse condizioni metaboliche-ormonali di ogni singolo organo della pianta al susseguirsi delle varie fasi fenologiche dell’intero ciclo biologico della pianta stessa.

Le brattee che circondano il pistillo mostrano il più elevato contenuto in cannabinoidi (Honma et al., 1971-a e 1971-b), seguite dall’infiorescenza in se stessa, cioè il pistillo (Fetterman et al., 1971), il quale non contiene tricomi ghiandolari in superficie e la cui presenza in cannabinoidi potrebbe essere associata a non conosciuti e possibili altri siti di biosintesi o alla semplice aderenza alla resina della superfice interna della brattea che lo contiene, la quale è intimamente associata ad esso; gli stessi autori, e tanti altri, associano tale congettura al fatto che gli acheni non contengono rilevanti quantitativi in cannabinoidi, visto che nell’olio di semi di canapa sono rilevabili soltanto minime tracce di tali composti.

Anche le strutture riproduttive delle piante maschili contengono quantitativi in cannabinoidi (Fetterman et al., 1971; Ohlsson et al., 1971), ma a differenza delle piante femminili, avendo un ciclo molto più corto di quest’ultime dato che dopo aver rilasciato il polline bloccano il metabolismo e si disseccano, non riescono a bioaccumularne elevate concentrazioni nei tricomi ghiandolari, che oltretutto sono in quantità numeriche ben inferiori rispetto ai soggetti femminili.

I tricomi ghiandolari peduncolati sono stati osservati sulla superficie dei tepali nei soggetti maschili ed, in specifico, le maggiori quantità sono rilevabili sui filamenti degli stami (Dayanandan e Kaufman, 1976), mentre file di tricomi ghiandolari sessili molto lunghi sono stati trovati in solchi sulla stessa antera (Fairbairn, 1972); ciò conferisce al polline un considerevole contenuto in cannabinoidi (Paris et al., 1975).

Briosi e Tognini (1894) sono stati i primi autori a studiare i tricomi ghiandolari nella loro composizione cellulare ed a caratterizzarli graficamente (Fig. 1.6).
I tricomi ghiandolari sessili sono abbondanti sullo stelo, foglie ed anche sulle brattee; i tricomi ghiandolari peduncolati predominano sulla superficie delle brattee del perigonio, ma sono anche rilevabili nelle altre parti dell’infiorescenza.

Ciò è ottenibile solo grazie ad una accurata osservazione al microscopio dello sviluppo raggiunto dalla maggior parte dei tricomi ghiandolari; essi, visti al microscopio, possono essere classificati per il loro contenuto a seconda del colore raggiunto: le ghiandole “mature” appaiono traslucide, mentre le ghiandole “vecchie” appaiono gialle e le ghiandole “senescenti” marroni (Mahlberg e Kim, 2003).

Le ghiandole mature sono quelle che presentano il più alto livello in cannabinoidi, mentre le ghiandole senescenti ne possiedono i livelli più bassi.

Il processo “di perdita” che avviene in tali ghiandole non è tuttora perfettamente conosciuto, sebbene si presume che i cannabinoidi si volatilizzano insieme ai terpeni (i quali si volatilizzano anche a temperatura ambiente, avendo temperature di ebollizione molto più basse dei cannabinoidi) disperdendosi nell’atmosfera o che subiscano specifici processi di degradazione; altri studi occorrono per una maggiore conoscenza di tale processo ed, in generale, per una migliore conoscenza dei processi di biosintesi e di bioaccumulo.

Mahlberg e Kim (2003) riuscirono con delle micropipette a prelevare il contenuto di resina della cavità secretoria senza danneggiare le cellule del disco, le successive analisi fornirono risultati molto variabili, in quanto in alcuni casi il contenuto dei singoli tricomi prelevati da brattee più grandi era maggiore di quello dei singoli tricomi prelevati da brattee più piccole, altre volte invece si verificava esattamente l’opposto; essi arrivarono alla conclusione che le componenti cellulari che sintetizzano i cannabinoidi non sintetizzano con un rapporto costante durante l’ intero sviluppo dell’ organo, ipotizzando quindi che l’attività biosintetica segue distinte fasi di attività.

Mahlberg, dopo circa un trentennio di studi e pubblicazioni sulla morfologia e fisiologia dei peli sessili e dei tricomi ghiandolari in collaborazione con altri fisiologi, riuscì a sbrogliare “buona parte” del bandolo della matassa riguardo alla localizzazione cellulare nei tricomi ghiandolari dei siti di biosintesi e di bioaccumulo dei cannabinoidi.

La ghiandola “propriamente detta”, dove avviene la biosintesi dei cannabinoidi, consiste nelle cellule del disco ed in una porzione non cellulare della parete interna della cavità secretoria.

I cannabinoidi si bioaccumulano nella cavità secretoria della ghiandola.
Mahlberg e Kim (2003) studiando le varie fasi della morfogenesi dei tricomi, rilevarono la presenza di cannabinoidi nelle pareti, nella matrice fibrillare e nel contenuto circostante le vescicole, ma non all’interno delle vescicole; sono stati anche rilevati piccoli quantitativi nelle cellule del disco.

Da tali studi è emerso inoltre che nello strato delle cellule del disco vi è la presenza di una cellula “tipica” contenente un grosso nucleo, plastidi, mitocondri, reticolo endoplasmatico ed abbondanti ribosomi così come vacuoli; nelle altre cellule del disco, di minori dimensioni, sono presenti unicamente plastidi, i quali, come poi vedremo, sono stati individuati come la principale fonte di secrezione nella cavità.

Essi si dividono ripetutamente, diventando molto numerosi nelle cellule più piccole dello strato delle cellule del disco e formano una inusuale componente centrale, chiamata “corpo reticolato” e derivato dai tilacoidi; questo corpo consiste in un numero di tilacoidi fusi con un ordinamento tubulare di aree luminose e scure caratterizzate da una disposizione esagonale.

Al corpo reticolato è stata associata l’attività secretoria dato che grosse quantità di secrezione sono state trovate sulla superficie dei plastidi con una evidente continuità con le aree luminose del corpo reticolato; questa continuità fisica ha fatto supporre l’influenza di tale corpo sulla sintesi di tali secrezioni.

La secrezione è oleosa nella composizione e forma masse sferiche nel mezzo acquoso del liquido cellulare; tali secrezioni sono interpretate come secrezioni terpeniche, ed, oltretutto, anche nelle altre piante è riportato che i plastidi producono terpeni. L’associazione dei cannabinoidi a determinati siti suggerisce che essi devono trovarsi proprio locati in tali siti piuttosto che liberi nella cavità secretoria.

I geni che regolano la produzione in cannabinoidi sono chiaramente presenti in tutte le cellule della pianta, ma i tessuti producono rispetto alle ghiandole livelli molto bassi di cannabinoidi.

Gli studi effettuati da Mahlberg hanno notevolmente contribuito a far luce sui siti di biosintesi e di bioaccumulo in cannabinoidi, sebbene ancora non si hanno notizie certe sul loro esatto sito di formazione.

Come poi vedremo nella loro biosintesi, i cannabinoidi risultano dei composti dimerizzati, consistenti di una unità terpenica e di una unità fenolica. L’abbondante attività di secrezione dei plastidi della cellula del disco e la conoscenza che questi organelli anche in altre specie vegetali sintetizzano terpeni, ci suggerisce che essi contribuiscono alla sintesi dell’unità terpenica.

La rilevazione in precedenti studi di abbondanti quantità in fenoli nell’intera ghiandola e la conoscenza che nelle altre specie vegetali i fenoli si accumulano nei vacuoli, fa pensare ad un possibile loro accumulo proprio in tali organelli. Gli autori, in specifico, ipotizzano che i lipoplasti, che sono plastidi specializzati, siano alla base della biosintesi dell’unità terpenica.

I fenoli sono trasportati nelle piante come glucosidi e, quando incominciano a localizzarsi nel vacuolo della cellula, lì si accumulano dopo essersi dissociati dalla parte glucosidica, la quale ritorna nel citoplasma cellulare.

Gli autori ipotizzarono dunque che i terpeni ed i fenoli, quando rilasciati dalle loro rispettive fonti, si accumulano nella membrana plasmatica e nell’interfase della parete cellulare, dove gli enzimi specifici dimerizzano questi composti in specifici cannabinoidi (Fig. 1.7).


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